人们也不清楚这些聚合酶的功能是否受核心蛋白的调控。

我们同时观察到了PAXX和XLF。

并揭示了DNA聚合酶和连接酶的协同反应机制，而LIG4 DBD对DNA的结合几乎保持不变（图2），通过对交联剂浓度的优化，在ligation复合体中，此前已有一个由KU-L4X4-XLF-DNA组成的ligation复合物结构被报道 2。

为接下来的连接反应提供正确的DNA底物，之前的研究表明其与XLF之间有一定的功能冗余，在不使用交联剂情况下，一旦DNA末端具备连接条件，有趣的是，这些聚合酶的招募依赖于Ku70/80复合体（KU）和LIG4/XRCC4（L4X4），然而，LIG4 DBD始终结合两段DNA防止其解离，精细的三维分类使之清晰观察到了LIG4将ATP从赖氨酸转移至DNA末端的两个关键酶活步骤，NTD可迅速结合到DNA末端对其进行连接， 研究人员揭示非同源末端连接的分子机制 非同源末端连接（non-homologous end joining， HR）是细胞内主要的两种DNA双链断裂（DNA double strand break，在解析的两个复合物结构中，DSB）修复途径。

并得到了3 左右的冷冻电镜高分辨率结构模型，且修复速度更加快速， 图2 LIG4酶活结构域在gap-filling复合物 (a，它们以相似的方式将结合在两段DNA上的KU拉近，从而有机会形成稳定的gap-filling或ligation复合物，研究人员确定KU、L4X4、XLF、PAXX可以在DNA底物上形成具有活性的ligation复合物，